O partido mais antigo na cena política portuguesa foi fundado em 1921, na legalidade, integrado num regime democrático parlamentar que reconhecia a liberdade de formação e actuação dos partidos políticos. Apanhado de surpresa pelo golpe militar de 28 de Maio de 1926, que deu origem à criação da Ditadura Militar (o golpe quase coincide com o II Congresso, que teve lugar a 19 e 30 de Maio), só três anos mais tarde reinicia a sua actividade, na clandestinidade, sob a direcção de Bento Gonçalves. Ainda não liberto das concepções anarco-sindicalistas que privilegiavam a acção violenta, armada, para o derrube do regime, o PCP participa na gorada tentativa revolucionária de 18 de Janeiro de 1934, pela qual o movimento operário tentava opor-se à corporativização dos sindicatos. Foi apenas em 1935, sob orientação da Internacional Comunista, de que o partido era membro, que se orientou para tácticas que tomavam em consideração, simultaneamente, três níveis de acção: clandestina, semi-legal e legal, orientação esta que nunca mais abandonará até à queda do Estado Novo, em 1974.
Várias vicissitudes marcaram a vida do partido, sem nunca o destruírem, embora em numerosas ocasiões o tenham debilitado fortemente: golpes repressivos desferidos pela polícia política, tais como a apreensão de tipografias clandestinas; prisão de dirigentes (Álvaro Cunhal e outros), deportação para o Tarrafal (Bento Gonçalves) e morte de alguns deles (Alex, Dias Coelho); dissidências provocadas pelas crises que abalaram o movimento comunista internacional, de que há a destacar o diferendo entre Estaline e Trotsky e respectivos seguidores, e a divisão entre pró-soviéticos e maoístas na década de 60, que dará origem a um movimento marxista-leninista fragmentado com uma vida que se prolonga até depois da queda do Estado Novo; defecção de dirigentes e simples militantes, questionamento da herança histórica do partido e da sua orientação actual, como consequência e reflexo dos acontecimentos ocorridos na Europa de Leste (queda do Muro de Berlim, Perestroika, desagregação da União Soviética).
Chegado o 25 de Abril de 1974, numerosos dirigentes comunistas encontram-se na prisão ou no exílio, mas prontamente acorrem ao País, participando activamente no movimento revolucionário, nomeadamente na aplicação da Reforma Agrária, na dinamização da vida sindical e na luta contra a continuação da guerra colonial. Alvo de novas formas de hostilidade (foi a vítima principal dos ataques bombistas durante o chamado "Verão quente" de 1975), integrou-se na vida política democrática, aceitando o jogo parlamentar, onde tem mantido a sua representação, fomentando alianças de carácter frentista - com destaque para a CDU, coligação político-partidária fundada em 1987 e integrada pelo Partido Comunista Português (PCP), pelo Partido Ecologista Os Verdes (PEV) e por elementos da Associação de Intervenção Democrática (sendo o PCP a força dominante). Apresentou também candidatos à Presidência da República.
Ao cabo de setenta e cinco anos de existência, representa uma força política e social sem a qual se não pode compreender a História contemporânea de Portugal, e pode alinhar nas suas memórias colectivas as figuras emblemáticas de Bento Gonçalves, dirigente na clandestinidade nos primórdios do Estado Novo, Álvaro Cunhal, reorganizador e dirigente incontestado no segundo após-guerra, e Soeiro Pereira Gomes, militante clandestino e escritor neo-realista, entre outros.
Em 1992 Álvaro Cunhal cessa funções como secretário-geral do partido e é eleito Carlos Carvalhas, que já tinha sido candidato presidencial apresentado pelo partido. Doze anos depois, em Novembro de 2004 Carvalhas deu lugar a Jerónimo de Sousa.