História fóssil das plantas vasculares

Foram descritas milhares de formas completas. A maior parte delas referentes a espécies ou géneros, o que significa que as espécies e os géneros foram conhecidos a partir de esporos ou fragmentos da planta e não a partir de plantas completas. O fóssil mais antigo referente a um género foi encontrado em rochas da Líbia pertencentes ao período Ordovícico superior, e era constituído por cutículas e tétradas de esporos. Muitos botânicos não estão convencidos de que estas plantas possuíam tecidos vasculares pois neles não foi encontrado nenhum fóssil com sinais de traqueídos ou de vascularização. Os mais antigos fósseis de plantas, inquestionavelmente vasculares, são formados por estruturas reprodutoras ou vasculares muito bem conservadas. As plantas do género Cooksónia tinham raízes, folhas e ramos resultantes da dicotomia do caule e apareceram no período Silúrico, há 420 milhões de anos.

O desenvolvimento de microrrizas certamente representou um papel importante na absorção de alimentos.
Dependendo da sua qualidade e da sua preservação os fragmentos de plantas fósseis podem, ocasionalmente, permitir a reconstrução da planta. Cerca de 200 espécies estão nesta categoria. Destas, pouco mais de uma dezena são conhecidas em detalhe a partir de alguns espécimes.
As plantas do Devónico revelam duas linhas evolutivas diferentes. Umas das linhas referidas como de plantas zosterofilófitas assemelha-se superficialmente a uma planta marinha do género Zostera. O xilema das zosterofilófitas desenvolvia-se centriptamente. Foram possivelmente as ancestrais das licopodíneas.
A segunda linha evolutiva inclui o género Cooksonia e suas parentes incluídas na divisão riniófita. Esta designação resulta de se terem encontrado um conjunto importante de fósseis destas plantas próximo da povoação de Rhynie, na Escócia.

As rinófitas viveram ao mesmo tempo que as zosterofilófitas e as duas divisões encontram-se muitas vezes nos mesmos estratos fossilíferos. A principal diferença entre elas é que as riniófitas possuíam esporângios terminais enquanto as zosterofilófitas os tinham inseridos lateralmente. O xilema das riniófitas desenvolvia-se centrifugamente ao contrário das zosterofilófitas. Contudo as plantas do género Cooksonia, riniófitas, são as mais antigas plantas vasculares.

As riniófitas ocupam uma posição importante na história das plantas modernas, pois foram as ancestrais da divisão trimerofitofita que são as percursoras das filicíneas, equissetíneas e plantas com sementes. Antes destes modernos grupos aparecerem as plantas tiveram que evoluir para a formação de folhas e raízes.
A possível origem das raízes é menos clara que a das folhas, mas a maior parte dos botânicos considera que as raízes provêm dos rizomas que desenvolveram tecidos protetores para cobrir os seus rebentos em crescimento. Uma evidência indireta para esta hipótese da origem das raízes é que as raízes são geralmente protostélicas, como eram os rizomas primitivos. Em complemento, verifica-se que as raízes das plantas vasculares sem sementes são em geral adventícias, que pode também ser a origem dos ramos primitivos dos rizomas.

As primeiras plantas devem ter sido relativamente pequenas e herbáceas. Com a formação das folhas, finas cutículas, raízes, e, talvez ainda mais importante, com o aparecimento da lenhina, as plantas puderam crescer mais e disseminar-se na Terra durante o período Carbónico.
A partir do período Carbónico médio, há cerca de 300 milhões de anos, alguns grupos de plantas evoluíram para grandes árvores enquanto os seus ancestrais herbáceos se iam extinguindo. Estas primeiras árvores incluíam as primeiras plantas com sementes bem como vários grupos de plantas não produtoras de sementes. Foram estas árvores que deram origem a extensos depósitos de carvão.

As árvores licopodófitas atingiram cerca de 40 metros de altura e dominaram o período Carbónico. Semelhantes aos seus ancestrais zosterofilófitos havia plantas do género Lepidodrendon, e as relacionadas com elas, que eram protostélicas enquanto outras, do mesmo género, eram protostélicas somente na base do caule e extremidade dos ramos. No meio, o caule e os ramos eram sifonostélicos. Os caules eram suportados por grandes quantidades de tecidos peridérmicos e um pequeno aumento de xilema secundário. As licopodofitas eram fundamentalmente heterospóricas.

Cavalinhas gigantes como as do género Calamites viveram nas florestas húmidas. A existência de xilema secundário permitiu que as calamites atingissem 20 metros de altura. Com algumas exceções estas plantas eram isospóricas e os esporângios encontravam-se em esporófilos terminais. No período carbonífero também existiram fetos arbóreos que começaram a extinguir-se rapidamente no fim do período. Contudo, algumas plantas deste grupo primitivo ainda hoje se encontram nas regiões tropicais.

No fim do período Carbónico extinguiram-se muitas das espécies de grandes plantas, que acabaram por desaparecer completamente depois da extinção maciça que caracterizou o fim do período Câmbrico, há cerca de 250 milhões de anos. Em contraste, as equisetíneas gigantes continuaram a dominar a paisagem por mais 100 milhões de anos, até ao período Cretácico médio, altura em que também se extinguiram. Apesar disso, muitas das características primitivas destas plantas arbóreas extintas são mantidas nas espécies de pequeno tamanho que hoje existem.